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奶山羊种业的昨天、今天和明天
发布时间:2021-04-02 14:58来源:荷斯坦杂志


史怀平 罗军  西北农林科技大学动物科技学院

王建民  山东农业大学动物科技学院

一、奶山羊品种发展历史脉络


奶山羊是从山羊中选育分化出来的高产泌乳类山羊品种。16世纪中叶以后,随着人类生活需求多样化和科学技术进步,人们开始有意识地对其所饲养的山羊,在自然选择的基础上进行目标性状的选择,逐步形成了奶山羊、毛山羊、绒山羊、肉山羊及皮山羊等多种生产类型。至18世纪后期,瑞士、英国、法国等欧洲国家出现了山羊选育协作组织,加快了专门化山羊品种的培育步伐,在世界范围内形成了具有区域经济特征、体现民族特色的初级山羊生产体系,并由此推动了山羊品种类型的形成。19世纪后期,萨能、吐根堡等奶山羊品种被引入世界各地,掀起了杂交改良当地奶山羊的热潮,极大地推动了世界奶山羊产业的发展,形成了许多具有区域特色的奶山羊品种。

中国奶山羊产业起步相对较晚,20世纪初期,西方传教士在中国传教过程中,把萨能奶山羊引入中国,逐渐带动中国奶山羊产业的发展。20世纪30年代,中国的科研工作者开始对引入国内的萨能奶山羊群体加强培育,经过多年的不懈努力和精心选育,育成了“西农萨能奶山羊”等知名品种。20世纪80年代初,国务院提出成立全国奶山羊发展领导小组,在原西北农学院组建成立农业部奶山羊研究室。至此,中国奶山羊产业进入了快速发展时期。

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(一)国外奶山羊的育种历程

目前,全世界共有60多个著名的奶山羊品种,主要分布在欧洲,以瑞士的萨能、吐根堡、法国的阿尔卑及北非的努比亚等奶山羊品种为代表。

萨能奶山羊是世界上最优秀的奶山羊品种之一,在世界各地均有分布,现有的奶山羊品种中半数以上都程度不同地含有萨能奶山羊的基因。除此以外,美国小耳拉曼查、法国阿尔卑、非洲努比亚等奶山羊品种生产性能良好。虽然这些奶山羊品种的产奶量不及萨能奶山羊,但含脂率高,故而受到养殖户的亲睐。同时在国际上,像德国黑森和短毛褐羊、捷克短毛白奶山羊、法国普瓦图、芬兰兰德瑞斯、意大利比奥那达、西班牙格兰纳达和北拉塔、俄罗斯白奶山羊、巴基斯坦比陶羊等也是优秀的奶山羊品种。由于它们存栏数量有限以及所具备的发展潜力,引起了培育国的高度重视,这将会促进奶山羊保种和奶山羊产业的同步发展。

1、欧洲地区的奶山羊育种

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早期,山羊被驯化后向地中海地区扩散;随着罗马帝国的统一及伊斯兰文化的传播,山羊在欧洲其他地区也快速发展起来。之后的很长时间里,山羊奶制品逐渐商业化,用以满足当地居民生活需求。19世纪时,法国开始重视乳制品生产,建立了奶山羊事业部,成立专门的机构组织进行奶山羊选育、产品加工和商业化运营。

目前,欧洲地区的奶山羊以萨能奶山羊、吐根堡奶山羊、阿尔卑奶山羊、黑森奶山羊、安格鲁-努比亚奶山羊为主,其中萨能奶山羊是当今世界上乳用山羊的代表种,现已遍布各国,分布广泛。输入各国后,除进行纯种繁育外,主要作为父本杂交改良当地山羊。纯种繁育的萨能奶山羊,常常以其产地命名,如西农萨能奶山羊。如今,许多欧州国家已经培育出了本国的萨能奶山羊品种。萨能奶山羊对提高地方山羊的产奶量和体尺方面效果显著,并以此为基础成功培育出许多新的奶山羊品种,如法国的阿尔卑斯奶山羊、中国的关中奶山羊、崂山奶山羊等。

2、非洲地区的奶山羊育种

非洲最具有代表性的奶山羊品种为努比亚奶山羊。努比亚奶山羊原产于非洲东北部的埃及、苏丹及临近的埃塞俄比亚、利比亚、阿尔及利亚等国,在英国、美国、印度、东欧及南非等国也有分布,具有性情温和、繁殖力高等特点。

现在提到的努比亚奶山羊通常是指安格鲁-努比亚奶山羊,是通过努比亚山羊与英国本地品种杂交改良形成的。非洲地区的奶山羊品种还有Somali山羊等。

3、美洲地区的奶山羊育种

虽然美洲有很多特有山羊种类,但并未以此发展出特色奶山羊品种。伴随着新大陆的发现,旧大陆的山羊被西班牙传教士带到美洲,其中包括西班牙小耳拉美查羊,现有的奶山羊多是由欧洲的奶山羊品种改良形成的。

拉美查奶山羊是在美国长期应用多个奶山羊品种杂交于20世纪30年代培育而成的奶山羊新品种,因其表现出西班牙小耳拉美查羊耳朵短小的特点,因而又称无耳奶山羊。拉美查奶山羊由于产奶量高、适应性强、对饲料条件要求不高而颇受欢迎,除美国外也在其他国家引进饲养。

此外,美洲也有相当数量的法国阿尔卑、萨能、吐根堡和努比亚奶山羊,其多是在20世纪初进入美洲,并不断纯种繁育和杂交改良。培育的知名奶山羊品种有Kinder、奥伯哈斯利(Oberhasli)、Nigerian Dwarf和Sables等。

4、澳洲地区的奶山羊育种

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澳黑奶山羊

作为一个四面环海的孤岛,澳洲地区最初没有山羊。直至1788年,山羊第一次随着海外舰船来到澳洲,并逐渐形成了澳洲野山羊群体。目前,澳洲有10个奶山羊品种,除了引进的萨能、吐根堡、英系阿尔卑、安格鲁-努比亚、拉美查、阿尔卑、Nigerian Dwarf和Sables等奶山羊品种外,还有本国自己培育的澳棕(Australian Brown)和澳黑(Australian Melaan)等奶山羊品种。

澳棕奶山羊和澳黑奶山羊均因其毛色得名。澳大利亚研究人员充分利用萨能、吐根堡和英系阿尔卑奶山羊群体中不时出现的棕色个体组建群体,最终培育出在乳脂率、乳蛋白率和泌乳时长上表现优异并易于挤奶的澳棕奶山羊品种;而澳黑奶山羊的祖先是一只携带黑色基因的白色萨能公羊,在该品种形成过程中也引入了英系阿尔卑奶山羊血液。澳黑奶山羊具有很强的适应性,可很好地适应澳大利亚多变的气候环境,同时表现出机敏和高产的特性。

5、亚洲地区(中国以外)的奶山羊育种

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亚洲地区(中国以外)知名的奶山羊品种有亚姆拉巴里奶山羊和比陶奶山羊,其均起源于旁遮普地区(印度和巴基斯坦接壤区域)。

亚姆拉巴里奶山羊为印度及其邻国分布最广的奶山羊品种。体型大、垂耳,起源于印度境内三条河流交汇地区和爱塔瓦地区。该品种不仅产奶性能良好,而且其产肉性能也高,因此有时也作为肉用。比陶奶山羊是一个知名的奶山羊品种,该品种的育成过程中输入了亚姆拉巴里奶山羊的血液。

此外,还有一些其他奶山羊品种,如Kamori奶山羊、Dera Din Panah奶山羊 (旁遮普)等,但这些奶山羊品种的培育历程目前不清楚。

(二)中国奶山羊的育种历程

中国山羊养殖的历史久远,但专门化奶山羊品种育种始于20世纪,经历从原始引种到科学培育的艰难历程,再加上复杂多样的生态环境和社会经济条件,产生了众多知名奶山羊品种,其培育阶段如下:

1、引种驯化阶段

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此阶段是在20世纪70年代前,重要工作是引进国外良种奶山羊、培育西农萨能奶山羊品种。

奶山羊饲养初期,人们对奶山羊品种的培育意识不强,主要以地方奶山羊自繁自养为主,没有形成专门化奶山羊品种。但是随着国外传教士的来华以及思想意识的加强,国际上知名的奶山羊品种以不同形式、不同程度地引入中国,成为了中国奶山羊遗传改良和产业发展支撑的重要种质资源。1904年,到中国的德国传教士和其他侨民为了自身吃奶饮食的需要,首先将萨能奶山羊带入中国。1932年,中国著名平民教育家晏阳初先生从加拿大引进萨能奶山羊;同年日本开拓团将吐根堡奶山羊品种引入中国黑龙江省绥棱县。1936年,晏阳初先生将引进的萨能奶山羊运到陕西省武功县。1938年在原西北农学院(今西北农林科技大学)建立萨能奶山羊繁育场。1939年,四川等地从美国少量引入努比亚奶山羊。

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自20世纪40年代后,奶山羊品种培育工作受到极大重视。1940年,从原西北农学院毕业的刘荫武教授,接手饲养在原西北农学院畜牧教学试验站的萨能奶山羊。1942年,刘荫武教授对萨能奶山羊进行纯种选育和风土驯化,萨能奶山羊产奶量明显上升,1945年产奶量达到417.4千克。但是在1945—1949年,由于社会动荡不安,奶山羊培育工作一时处于中断状态,奶山羊生产性能急剧下滑,1949年产奶量下降到329千克。新中国成立后,为了尽快恢复保留下来的萨能奶山羊群体的生产性能,刘荫武教授向国家建言献策,争取到政府经费支持,严格培育萨能奶山羊,萨能奶山羊种质水平再一次明显提高。1957年,培育的西农萨能奶山羊年产奶量在1 000千克以上,超过了瑞士原种萨能奶山羊的生产性能。1975年持续跟踪种质性能,培育的西农萨能奶山羊产奶量依然保持较高水平,达到862千克,之后于1985年由陕西省正式命名。

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刘荫武教授与培育的西农萨能奶山羊

2、传统育种阶段

此阶段是在20世纪70年代—21世纪10年代,重要工作是培育地方奶山羊品种。西农萨能奶山羊由于生产性能良好,成为当时中国重要的畜牧种质资源之一,向国内其他省区广泛推广。各引入地以西农萨能奶山羊为父本,进行级进杂交,经过多年的本地奶山羊品种改良,培育出了地方专门化奶山羊品种。关中奶山羊的培育工作始于1972年,文登奶山羊的正式培育工作始于1979年,均是以西农萨能奶山羊为父本培育而成的。1979 年,崂山奶山羊被列为“全国奶山羊优良品种”。关中奶山羊、崂山奶山羊、文登奶山羊分别于1990年、1991年、2009年通过国家畜禽遗传品种资源委员会品种审定,目前已载入《中国畜禽遗传资源志-羊志》中。除以上3个品种外,雅安奶山羊、河南奶山羊、延边奶山羊、唐山奶山羊等也在同时期培育而成。


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3、现代育种阶段

此阶段是在21世纪10年代直至现在,重要工作是挖掘功能基因进行分子育种。奶山羊行业领域的科学家把目光转投到对奶山羊分子遗传机制的研究,大量的功能基因被挖掘;同时随着分子技术的发展,利用高效的分子技术手段创制奶山羊新品种,目前已经取得了一些结果。在国家转基因生物新品种培育重大专项支持下,2011年南京农业大学课题组研制出了人乳铁蛋白转基因克隆奶山羊,2020年西北农林科技大学课题组利用基因编辑技术研制出了敲除SCD1基因的奶山羊。同时,在奶山羊产业推动下,有志人士从国外继续加大引进新鲜血液,2016年从澳大利亚引进英系阿尔卑奶山羊,丰富了奶山羊品种资源。至2020年,总计从澳洲引进良种奶山羊(萨能奶山羊、吐根堡奶山羊、英系阿尔卑奶山羊)超过万只,加强培育优质奶山羊,提纯复壮原有的奶山羊品种,奶山羊种质水平明显好转,奶山羊新品种有望很快产生。




二、国内外现代奶山羊育种发展情况


(一)国外发展情况

1、组建了奶山羊育种体系

与多数畜禽育种历程相似,奶山羊育种体系始于政府牵头的科研、大学、企业联合育种项目,待企业发展强大后,逐步过渡到以企业/协会形式为主,并进行市场化运作。目前,国际上奶山羊的育种体系主要有三类形式:一是以美国奶山羊协会(American Dairy Goat Association,ADGA)、挪威养羊协会(Norwegian Association of Sheep and Goat Breeders,NSG)、澳大利亚奶山羊协会(Dairy Goat Society of Australia,DGSA)为代表的社会团体联合育种体系。二是以美国山羊研究所(American Institute for Goat Research)等为代表的科研团体的奶山羊育种体系。三是以法国Capgenes公司为代表的奶山羊专业育种公司。大的种羊育种组织或者跨国公司已经建立了完善的育种技术体系,持续开展奶山羊生产性能测定,专注于新技术的研发和投入,建立了功能齐备的研究院,形成了完善的研发、生产、销售一条龙服务体系,具备极强的国际竞争力。

2、应用了更为精准的奶山羊育种技术

20世纪以前,国外奶山羊良种选育主要是通过体型外貌来评定。20世纪初,一些育种专家开始利用生产数据进行奶山羊选种。1950年左右,已经通过表型数据(即生产性能和外貌数据)建立简单的选择指数来对奶山羊选育。1986年,美国率先使用BLUP(最佳线性无偏预测,一种利用线性代数模型估计育种值的方法)对奶山羊进行育种,选择的准确性提高,羊奶产量、乳脂产量、乳脂率的改良速度均大幅提高,育种进展速度明显提升。2013年以后,在常规BLUP遗传评估基础上,借用高通量分子手段,应用全基因组选择技术加强奶山羊育种工作,使选种的准确性进一步提高。

目前,澳大利亚等国的奶山羊育种公司已开始应用全基因组选择技术,大批量选育良种奶山羊。同时在互联网、大数据、人工智能等大时代背景下,奶山羊育种工作基于跨学科、多技术交叉体系,必将更加精准地选育奶山羊。可以预测,奶山羊品种在未来通过分子育种技术的力度以及准确性会更加增强。

(二)国内发展情况

奶山羊产业是我国奶业发展的重要组成部分,建国以来,特别是改革开放以来,在几代人的共同努力下,奶山羊育种工作取得了较为丰硕的成果。

1、培育了一批知名的奶山羊品种

目前,我国最优秀的奶山羊品种为西农萨能奶山羊,并以此为基础培育形成了四个知名的奶山羊品种:关中奶山羊、崂山奶山羊、文登奶山羊和雅安奶山羊。此外,西农萨能奶山羊还被作为父本,与当地原有的山羊品种不断杂交,广泛用于地方奶山羊改良,形成了唐山奶山羊、河南奶山羊、延边奶山羊等生产性能良好且具有地方特色的奶山羊品种。

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2、初步建立了奶山羊良种繁育体系

依托于西北农林科技大学萨能羊原种场和陕西省千阳县种羊场,以及广泛引入中国的良种奶山羊群体,采用高效的繁殖技术扩大优良种羊规模,在陕西、山东、云南、黑龙江、甘肃、内蒙古、河南等地建成了一批奶山羊原种场、育种场和扩繁场,搭建了良好的奶山羊繁育体系。至目前,萨能奶山羊及其改良品种在全国范围内广泛推广,为中国奶山羊产业发展储备了重要的种质资源。

3、开展了奶山羊种质创新研究

近年来,国内一些院校和科研单位利用全基因组关联分析、基因组、表观基因组学和转录组测序等多组学技术,剖析了一批产奶、繁殖和抗病等重要性状的遗传基础,加强了奶山羊良种选育及新品种培育,并为羊奶成分的有效调控提供了基础理论。同时,借助奶山羊乳房开发了乳腺生物反应器,研制出了可生产t-PA、人凝血IX因子、人AAT蛋白、人乳铁蛋白、人乙肝表面抗原、B-干扰素、抗凝血酶III因子等羊奶的山羊个体。  

4、应用并研制了奶山羊育种新技术

为了推进奶山羊选育准确、高效,从业专家一直致力于育种新技术的研发。通过将传统体貌特征选择与BLUP选育相结合,加强了奶山羊育种的有效性;而持续开展的后裔测定工作,进一步明确公羊的种羊价值。随着分子生物学的迅猛发展,有效功能基因不断被解析,分子育种孕育而生。同时,一批高效繁殖技术也逐渐应用于奶山羊育种工作:人工授精、精液保存等提高了种公羊利用率;MOET技术使优秀母羊的种质特征得以扩大遗传;而可控制出生后代性别的性控技术,已经取得了阶段性结果,有望突破低妊娠率瓶颈后广泛应用于生产实践。此外,羊只体征识别与管理软件系统、大数据分析和云端平台介入,为奶山羊选育提供了更佳便捷的途径。

总的来说,在奶山羊种业科技方面,中国奶山羊育种工作者紧跟国际最新研究成果,并且加强创新,基本满足了中国奶山羊选育的技术需求。

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三、问题与差距


虽然我国的奶山羊育种工作取得了较为显著的成就,但与发达国家的差距还是客观存在的。FAO数据显示,2017年多数国家的奶山羊种质水平优于中国,中国的奶山羊只均产奶量不到200千克,与只均产奶量超过1000千克的卢森堡的奶山羊差距甚远,间接反映出中国奶山羊育种工作仍旧存在诸多问题,具体列述如下:

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1、育种体系不够完善

中国境内无奶山羊育种工作领导组织,缺乏国家奶山羊核心育种场,地方育种场专业配套设施不完善,专业化奶山羊育种公司处于初期发展阶段。联合育种工作没有开展,联合遗传评估条件不成熟,只能进行单个场评估,数据积累比较少,遗传评估的准确性有待提高;遗传评估服务、技术推广服务效率比较低。此外,奶山羊育种工作开展相对缓慢,奶山羊育种一直以来没有得到国家专项经费支持,龙头企业投入动力不足,小型企业不敢涉足。

2、新技术应用滞后

上世纪80年代后期,多数国家开始应用BLUP法对奶山羊进行遗传评估,加快了奶山羊遗传进展,在乳成分的选择上发挥了重要作用,而中国应用甚少。2013年,多数国家开始应用基因组选择方式来选育良种奶山羊,构建了Saanen奶山羊基因组选择参考群,该技术还没有在中国奶山羊育种中推广应用。在表型自动化、智能化测定和管理云端化等方面,虽然中国在技术研发上已走到国际前列,但是实际应用程度低,还没有对奶山羊育种做出巨大贡献。

3、奶山羊性状测定基础薄弱

长期以来,中国奶山羊育种以表型选择为主,而对种羊性状测定不够重视和规范,严重缺乏生产数据,不利于奶山育种工作持续开展。总体而言,奶山羊种羊测定基础薄弱,测定的羊只数少、性状少,无中心测定站,并且企业不能长期、系统地坚持测定。

4、地方奶山羊资源重视度不够

中国地方奶山羊品种抗逆性好、适应性强,但普遍存在数量少、保种基地少、种质抗风险能力差、血统混乱、产奶量低等缺陷,需要加以保护及选育提高,而目前更多的是考虑杂交改良,对选育重视程度不够,缺乏遗传稳定性追踪与评价。此外,地方保种工作也略显不足,国家级奶山羊保种基地少,不能实现对奶山羊种质的有力保护,种质抗风险能力差;地方政府对奶山羊的保护举措有限,未能使奶山羊发展壮大,反而出现明显减弱趋势,有些品种已经消失或者难以看到其原貌。




四、“十四五”发展方向


“十四五”期间,我们要坚持立足国内、自主创新、提质保供的发展战略,聚焦奶山羊种业质量、效益、竞争力提升的总目标,大力支持专业化育种和联合育种发展。

1、实行全国奶山羊遗传改良计划

目前,我国已针对生猪、奶牛、肉鸡、肉羊等开展了全国遗传改良计划,但奶山羊未被列入其中。《国务院办公厅关于推进奶业振兴保障乳品质量安全的意见(国办发〔2018〕43号)》、《关于进一步促进奶业振兴的若干意见(农牧发〔2018〕18号)》等文件明确指出要推动奶山羊产业和核心育种场建设。“十四五”期间,应积极推动实行全国奶山羊遗传改良计划,推进国家奶山羊核心育种场的建设,坚持疫病净化,加大力度支持育种工作成效显著、羊群健康的地方核心场。

2、构建现代奶山羊育种体系

尽管我国奶山羊产业总体规模较大,但是缺少如法国capgenes等大型高水平奶山羊种业企业,人才配备、设施装备和新技术应用都比较落后,种羊培育与遗传改良重视程度不够。因此,“十四五”期间,应培育并发展壮大育种主体,包括育种企业、专业协会等,推动我国基础育种工作。一方面,应在国家层面上系统谋划,引导建立符合我国国情的联合育种体系;另一方面引导培育一批有实力的大型种羊企业,充分利用其资金、技术、管理、市场营销等优势,最终形成“联合育种+大企业育种”并行的发展格局。

3、加强育种技术研发力度

育种效率是奶山羊培育工作的重中之重,针对当前表型测定费时费力的实际情况,“十四五”期间,应研制自动化的奶山羊性能测定技术,提升精准表型数据获取能力;推进全基因组选择技术在奶山羊育种中的应用,发展整合基因功能注释、转录组、调控元件、表观遗传等生物信息的基因组选择技术、基于基因组信息的轻简化选配和杂种优势利用技术。

4、加大奶山羊种质资源创新与利用

“十四五”期间,应基于基因组、转录组、代谢组等多组学手段,结合基因编辑技术,系统解析乳腺生长发育、生物活性物质合成、抗病抗逆形成等方面遗传机理,挖掘出重要经济性状的功能基因或调控元件,培育出适合不同地域的奶山羊新品种。利用引进、地方两类奶山羊品种资源,坚持自主选育与创新,培育高产优质奶山羊新品种,推动我国奶山羊产业高质量发展。


以上内容参考了《中国畜禽遗传资源志-羊志》、《中国奶业史(专史卷)》及部分国内外文献等。


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